下列酶中哪一个直接参与底物水平磷酸化（）

考点：底物水平磷酸化反应。糖有氧氧化过程中有三个此反应：①1，3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸：由磷酸甘油酸激酶催化，反应可逆。②磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸：由丙酮酸激酶催化，反应不可逆。③琥珀酰CoA生成琥珀酸：琥珀酰CoA合成酶催化的底物水平磷酸化反应，是柠檬酸循环中唯一直接生成高能磷酸键的反应，与GDP的磷酸化耦联，生成GTP，反应可逆。